森林为什么能够具有如此高的生物多样性？尤其是在热带雨林里，数百种树木共存于同一片土地上，而温带森林却只由少数几种树木主导。是什么力量让这些树种在长期竞争中保持稳定，而不被强势物种淘汰？在生态学研究中，我们知道物种之间的相互作用（如竞争、种子传播、菌根共生等）是决定森林生物多样性的重要驱动力。然而，作为空间异质性极高的陆地生态系统，森林树种具有区别于其它生态系统的空间分布结构，这种空间分布如何决定森林生物多样性的长期维持？这一问题一直未能深入研究。长期以来，科学家已经发现树种通常表现同种聚集分布格局，即同一树种的个体更倾向于聚集在一起，而不是随机分布。然而，我们仍然缺乏一个整体的框架来理解树种聚集分布格局如何随着纬度变化，以及这些变化怎样影响森林多样性的长期维持？
探索：从热带到温带的树种聚集分布格局
为了寻找答案，中国科学院沈阳应用生态研究所联合德国亥姆霍兹环境研究中心等多家国内外科研机构组成国际研究团队，依托全球森林观测网络（ForestGEO）中的21个跨越热带、亚热带和温带的大型森林样地，这些样地每棵胸径不小于1cm的树木都被详细记录，包括树种、位置和大小，分析了样地内树种的聚集度（树种个体之间的空间接近程度）和多度（树种个体数量）关系，结果发现了一个令人惊讶的格局（图1）：在热带森林，树种的聚集度与多度没有明显关系，而在温带森林，树种的聚集度与多度呈现显著的负相关关系——稀有树种的个体往往高度聚集，而常见树种的个体则较为分散。换句话说，热带稀有树种的个体分布较分散，而在温带森林中它们会紧密“抱团”。
解析：是什么塑造了这种纬度梯度格局？
为了揭示其潜在的生态机制，我们提出了一种“扩散方式-菌根类型协同演化”的新观点，结合近期发现的植物扩散方式与菌根共生的演化关系，强调动物传播方式和菌根类型共同塑造了这一纬度梯度格局。森林中的树木主要依赖风、重力或动物来扩散种子，而这三种扩散方式在不同纬度的占比不同：热带森林70-80%树种依赖动物传播，这些动物会将种子带离母树，使得幼树分布更分散，形成远离母树的随机斑块分布。温带森林的种子传播主要依靠风力和重力，这意味着种子往往掉落在母树附近，导致稀有树种更容易形成高度聚集的空间分布。这种差异从森林更新的角度解释了为什么温带森林中的稀有树种比热带森林中的稀有树种更倾向于“抱团”生长。此外，菌根是菌根真菌与树木根系形成的共生结构，不同类型的菌根影响树木的存活策略：在热带森林，大多数树种与丛枝菌根（AM）真菌共生。AM菌根对土壤病原菌的抵抗作用有限，导致树木在母树附近容易受病原菌侵害而降低存活率，造成热带树种更倾向于远离母树分布。在温带森林，大多数树种依赖外生菌根（EM）真菌，这种菌根具有较强的病害防护作用，使树木在母树附近更容易存活，从而导致较高的聚集性。这种差异从树种存活的角度解释了为什么温带森林中的稀有树种比热带森林中的稀有树种更倾向于“抱团”生长。通过收集上述样地内720个树种的传播方式与菌根类型数据，我们证实了动物传播比例和AM树种比例随纬度降低而升高的趋势（图2a），并且动物传播和AM树种比例可以共同解释树种聚集度—多度关系的纬度分布格局（图2b）。
意义：空间格局如何维持树种多样性？
为了进一步理解该空间格局对森林多样性维持的影响，我们将聚集度-多度关系纳入扩展的空间显性竞争模型(Lotka-Volterra模型)。初期模型因聚集度—多度依赖关系导致树种不能稳定共存，但当引入动物传播导致的随机斑块分布后，模型重现了热带森林的稳定共存格局。温带森林则通过菌根保护机制平衡聚集带来的竞争压力，形成另一种最优空间结构。该研究结果揭示了森林树种在不同纬度地区通过不同的空间策略实现稳定共存的奥秘，为理解森林生态系统多样性、稳定性维持机制开辟了新方向。
该项研究以“Latitudinal scaling of aggregation with abundance and coexistence in forests”为题于2025年2月发表在Nature期刊。中国科学院沈阳应用生态研究所王绪高研究员为唯一通讯作者，德国亥姆霍兹环境研究中心Thorsten Wiegand博士为第一作者。该研究得到了国家重点研发计划和中国科学院等项目等资助。
图1.不同纬度梯度下森林树种聚集度和多度关系（a 热带森林，b 温带森林, c 纬度格局）
图2. 不同纬度梯度下动物传播和AM树种所占的比例（a）及与树种聚集度的关系(b)
