凋落物分解是森林碳循环和全球碳平衡的一个关键环节，其分解特性影响着森林生态系统的能量流动和物质循环。另外，凋落物分解也是维持森林生产力与土壤肥力的关键驱动机制。大量研究表明，氮元素是调控森林凋落物分解速率的关键因素，凋落物氮含量与分解速率的正相关关系已被广泛应用于生物地球化学循环和生态系统模型。该结论（氮与分解速率呈正相关关系）主要是基于短期的凋落物分解研究，其分解周期通常小于3年。然而，凋落物分解是一个持续数年至数十年的缓慢过程，尤其在分解速率较为缓慢的温带森林和北方森林。目前，氮元素对长期凋落物分解速率的调控如何，氮含量与分解速率的正相关关系在分解后期是否可以维持？研究结果是否具有普适性规律？这些问题均未解决，因而限制了森林生态系统凋落物管理。

鉴于此，中国科学院沈阳应用生态研究所（以下简称：沈阳生态所）北方生态屏障功能形成维持机制与提质增效创新组群，对中国东北温带森林的62种树木凋落物进行了长达10年的分解实验。结果表明，经过为期10年的分解，仍有20%左右的凋落物残留（图1）。凋落物分解初期，初始氮含量（N/C）与分解速率呈正相关，氮含量较高（以62种树木初始凋落物氮含量的中位数界定；初始氮含量高于1.39%）的凋落物分解速率高于氮含量较低（初始氮含量低于1.39%）的凋落物。高氮含量凋落物前期快速分解积累的微生物残体可能是抑制后期分解的重要机制。然而，在分解时间达到第5年后，该模式发生了逆转，凋落物初始氮含量与后期分解速率呈负相关（图1）。

图1 东北温带森林62种树木凋落物分解过程中残留率的变化

为进一步验证氮元素与长期凋落物分解速率存在的这一“反转”现象，研究团队通过对凋落物基质含量差异较大的2个不同树种（五角槭和蒙古栎）叶片添加氮肥的手段，得到了氮含量不同的凋落物样品，并放置到野外进行长期凋落物分解。研究结果发现，即使对同一树种，氮含量较高的凋落物初期分解较快而后期分解速率较慢，也就是氮浓度与分解速率的正相关关系也会随时间而发生“反转”。同时，为了揭示氮元素与长期凋落物分解速率存在的这一“反转”现象是否在温带森林和北方森林具有普适性规律，通过建立温带森林和北方森林120个物种、437个测定长期凋落物分解速率（分解周期大于5年）的数据库，发现氮元素含量与后期残留的凋落物或分解速率趋近平衡的渐进值呈正相关，即氮元素与凋落物后期分解速率的负相关关系具有普适性规律。

图2 氮肥处理对五角槭和蒙古栎凋落物分解过程中残留率的影响

图3 氮元素对温带和北方森林长期凋落物分解速率趋近平衡时渐进值的调控

本研究揭示了氮含量与凋落物初期分解速率存在的正相关关系到后期出现了“反转”现象。研究结果对现有生态系统和地球系统模型中对氮-分解速率正相关关系的处理提出了挑战，强调了长期凋落物分解研究的重要性。该成果以General reversal of N-decomposition relationship during long-term decomposition in boreal and temperate forests为题，于2024年5月份发表在PNAS期刊。沈阳生态所孙涛研究员为第一作者，沈阳生态所朱教君研究员、孙涛研究员、美国杜克大学William Schlesinger教授为论文的共同通讯作者。研究得到了国家重点研发计划项目（2020YFA0608100、2022YFD2201300）和国家自然科学基金（32022054、32192432）等项目资助。

论文链接：https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2401398121